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Phylogenetic and genetic variation analyses in cucurbit species (Cucurbitaceae) from West Africa: definition of conservation strategies
Kurzbeschreibung
Der Schutz und die Erhaltung genetischer Ressourcen von Kulturpflanzen und ihren wilden
Verwandten wurde zu einer wichtigen Aufgabe der Menschheit sobald erkannt wurde, dass
genetische Erosion diese gefährdet. Dieses Problem ist in den Kürbisgewächsen
(Cucurbitaceae) besonders ausgeprägt. Diese Pflanzenfamilie ist weltweit ökonomisch
wichtig und enthält viele Arten über die noch wenig bekannt ist. Unterschiedliche
taxonomische Klassifikationen der Familie resultierten in Unklarheiten bei der Umschreibung
von Arten, Gattungen und höheren taxonomischen Gruppen. Weiterhin ist wenig bekannt
über die Verteilung genetischer Variation und die ökologischer Ansprüche der Taxa,
besonders in Westafrika. Diese Dissertation versucht einen Beitrag zum Erhalt der
pflanzengenetischen Diversität in dieser Region zu leisten indem sie generell
Verwandtschaftsbeziehungen westafrikanischer Taxa klärt und zwei wichtige Arten,
Lagenaria siceraria und Momordica charantia, im Detail untersucht.
Ich habe phylogenetische, zytologische und populationsgenetische Ansätze benutzt
um Unklarheiten in westafrikanischen Cucurbitaceae zu klären. Meine Ergebnisse zeigen,
dass die Tribus Benincaseae, die vorwiegend in Afrika vorkommt und die größte Tribus der
Cucurbitaceae darstellt, eine monophyletische Gruppe ist. Die Untergliederung in die beiden
Subtribus Cucumerinae und Benincasinea ist dagegen nicht gestützt, da Mitglieder der
Cucumerinae verteilt im gesamten Stammbaum der Tribus vorkommen. Weiterhin ist
Cucumis melos subsp. melo (Wassermelone) genetisch und morphologisch stark von subsp.
agrestis verschieden.
Genomgrößenanalysen in Lagenaria siceraria (Flaschenkürbis) ergaben eine klare
Korrelation von Genomgröße mit zwei unterschiedlichen Nutzungsweisen von Früchten bzw.
Samen sowie mit der Höhe der Standorte in Westafrika. Genomgrößenunterschiede können
auf unterschiedliche evolutionäre Entwicklungslinien hindeuten, die dann auch in AFLP
Analysen gefunden wurden. Obwohl die genetische Diversität in der Art relativ niedrig war
zeigten populationsgenetische und Verwandtschaftsanalysen drei klare Gruppen innerhalb
der Art. Neben den schon bekannten Unterarten subsp. siceraria und asiatica wurde eine
dritte Unterart gefunden, die als subsp. egusi beschrieben wurde.
Morphometrische und AFLP Analysen konnten auch eine lange währende Unklarheit
in der Zuordnung von Momordica charantia-Populationen aus Benin klären. Unterschiede in
der Blattform differenzieren die weit verbreitete Unterart subsp. charantia von der
vorwiegend in Benin und Togo und seltener auch in Nachbarländern vorkommenden subsp.
macroloba. Phylogenetische Analysen zeigten, dass noch etwas Genfluss zwischen beiden
Unterarten existiert. Alle in der trockenen Sahelzone gesammelten Populationen von subsp.
charantia waren dagegen klar von den Pflanzen der anderen Regionen differenziert. Obwohl
nicht formal beschrieben bezeichnen ich diese Gruppe als sudanica clade. Ökoklimatische
Nischenmodellierung zeigt für alle drei Taxa klar unterschiedliche potentielle
Verbreitungsgebiete, die gut mit der realisierten Verbreitung übereinstimmen. Neben der
deutlichen Differenzierung der drei Unterarten zeigen die AFLP Daten, dass die genetische
Diversität in zentralen und peripheren Populationen von M. charantia ähnlich ist. Die
Ergebnisse werden nun verwendet um eine nachhaltige Verwendung der Arten zu fördern
sowie eine Erhaltungsstrategie für diese Arten zu formulieren.
Description
The conservation of the genetic resources of crops and their wild relatives has become a
crucial task for mankind as soon as it has been realized that the gene pools of those
resources drastically erode. This problem is particularly exacerbated for the gourd family
Cucurbitaceae, a worldwide economically important plant group, which contains many
overlooked and barely known useful species. Different classification approaches in the family
resulted in controversies about phylogenetic relationships of species, genera, and tribes.
Moreover, knowledge of genetic patterns and ecological demands of species has been
scarce, particularly in West Africa. This dissertation aims at contributing to halt loss of
cucurbit resources by shedding light onto relationships among cucurbit species occurring in
the phytoregions of West Africa, and to investigate the structure of the genetic variation of
two particularly important species of this region, Lagenaria siceraria and Momordica
charantia.
I use phylogenetic, cytological and population genetic approaches to resolve longstanding
ambiguities regarding West African cucurbits. My results indicate that all species of
Benincaseae (mostly from Africa) fall within their traditional tribal group. However, the
subdivision of the tribe into subtribes Cucumerinae and Benincasinea is not supported, as
most species of Cucumerinae are dispersed throughout the Benincaseae. In addition
Cucumis melo subsp. melo (watermelon) shows pronounced differences to subsp. agrestis,
what is congruent with morphological data.
Detailed analyses on cytological and genetic variation in Lagenaria siceraria
(calabash) revealed a clear correlation of genome size with two different seed or fruit usage
types and with growing elevations in West Africa. The genome size differences in seed types
of L. siceraria might indicate differences in their evolutionary history. AFLP polymorphism in
the species was in general low, but principal co-ordinate analysis, Bayesian assignment
tests, and phylogenetic analyses revealed three significantly differentiated groups. In addition
to the already known subsp. siceraria and asiatica, a third taxon, described as subsp. egusi
was inferred based on these analyses.
Morphometric analyses clarified also the long-standing ambiguity for the identification
of Momordica charantia observed in Benin by clearly discriminating two groups characterized
by leaf shape differences: the common subsp. charantia and the newly described subsp.
macroloba, endemic to the Dahomey gap and the Sudano-Guinean phytoregion of Benin and
Togo. Phylogenetic analyses using AFLP indicated the existence of a paraphyletic
macroloba group, which clusters within subsp. charantia, and indicated some gene flow
between both types. Within subsp. charantia all populations collected in the dry Sudanian
zone were monophyletic. Although not formally described I refer to this group as sudanica
clade. Ecoclimatic niche modelling revealed different preferential distribution areas for the
three entities, and showed a good fit between potential and realised ecoclimatic niches.
Apart from the clear structuring of the species, our data show that genetic diversity within
peripheral and centre populations of M. charantia are similar. Adequate conservation
strategies could therefore be suggested for the promotion and the sustainable use of these
valuable resources.
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